هورمون مادهای شیمیایی است که در غدد درونریز ساخته شده و به داخل جریان خون میریزد. این ماده روی سلولهای هدف گیرنده دارد و با نشستن روی آن اعمال سلول را تغییر میدهد. مقدار هورمونها توسط ارتباطات پیچیده اعضای دستگاه درونریز با هم و با دستگاه عصبی تنظیم میشود.
به روشهای مختلفی میتوان هورمونها را تقسیم بندی کرد بر اساس ساختار ، اندام تولید کننده یا محل ترشح
این هورمون ها دارای هسته ای هستند که از کلسترول مشتق می شوند. هورمون های قشر فوق کلیه (کورتیزول و آلدوسترون)، هورمون های تخمدان ها (استروژن و پروژسترون)، هورمون بیضه ها (تستوسترون) و هورمون جفت (استروژن و پروژسترون)- به طورکلی هورمون های غدد تولید مثل- و متابولیت های فعال ویتامین D جزو این دسته اند.
هورمون هایی که بین سه تا 199 آمینواسید دارند در این گروه قرار می گیرند مثل هورمون رشد ، انسولین، هورمون ضد ادراری. این هورمونها میتوانند پپتید ساده باشند (مثل انسولین) یا گلیکوپپتید مانند FSH و LH
هورمونهایی که فقط از یک اسیدآمینه (مشتقات اسیدآمینه تیروزین) تشکیل یافتهاند که شامل هورمونهای تیروییدی و کتکول آمینها میباشند برخی از قسمت مرکزی غده فوق کلیوی ترشح میشوند. کاتکول آمینها عبارتند از دوپامین ، آدرنالین و نورآدرنالین .
این گروه تحت عنوان پروستاگلاندین ها شناخته می شوند و از اسیدهای چرب غیراشباع ساخته می شوند. در برخی تقسیم بندیها این گروه را از هورمونها مجزا مینمایند.
معروفترین هورمونهای بدن عبارتند از انسولین، گلوکاگون، هورمون رشد، هورمونهای تیروئید، پاراتورمون، کلسی تونین،کورتیزول، هورمونهای جنسی (مانند تستوسترون، استروژن و پروژسترون ) رنین، آلدوسترون، آنژیوتانسین، هورمون ضد ادراری، اکسی توسین، پرولاکتین و....
اولین مرحله برای شروع اثر هورمون، اتصال به گیرنده های اختصاصی در سلول هدف است. سلول هایی که چنین گیرنده هایی ندارند به هورمون پاسخ نمی دهند به همین دلیل است که هورمونها اختصاصی عمل میکنند. گیرندههای هورمون ها در غشاء سلول هدف ، در سیتوپلاسم و یا در هسته قرار دارند. پس از اتصال هورمون به گیرنده خود، معمولاً زنجیرهای از واکنش ها درسلول آغاز می شود که هر مرحله آن، از مرحله قبلی قوی تر است. در نتیجه مقدار بسیار کمی از هورمون میتواند تاثیر بسزایی در سلولهای متعدد داشته باشد.
موقعیت انواع گیرنده های هورمونی عبارت است از:
گیرنده در سطح و یا غشاء سلولی: این نوع گیرنده ها مخصوص هورمون های پپتیدی و کاتکول آمین ها هستند.
گیرنده در داخل سیتوپلاسم: گیرنده های مربوط به هورمون های استروئیدی اغلب در سیتوپلاسم قرار دارند.
گیرنده در داخل هسته: گیرنده های مربوط به هورمونهای تیروئید در هسته قرار دارند.
البته این را هم باید بدانیم که تعداد گیرنده ها و نیز حساسیت آن ها به هورمون نیز بسیار مهم است. برخی از هورمون ها موجب افزایش و برخی سبب کاهش تعداد گیرنده می شوند.
اکثر هورمون ها در مقادیر بسیار کم ترشح می شوند لذا غلظت هورمون ها در خون از یک پیکوگرم در میلی لیتر تا چند میکروگرم در میلی لیتر متغیر است.
بعضی از هورمونها بصورت موضعی اثر میکنند ولی مهمترین راه انتقال هورمونهای درونریز وقتیکه اندام هدف از محل ترشح فاصله دارد گردش خون است. حمل و نقل هورمون ها در خون به دو صورت محلول در آب و اتصال به پروتئین های خون می باشد. هورمون های پپتیدی و کاتکول آمین ها به راحتی در آب حل شده و به محل هدف خود منتقل می شوند. ولی هورمون های استروئیدی و تیروئیدی در حالت متصل به پروتئین های پلاسما در خون جا به جا می شوند.
غلظت یک هورمون در خون وابسته است به سرعت ترشح هورمون به خون و سرعت برداشت هورمون از خون (پاک سازی) . گاه برداشت هم توسط اندام هدف صورت میگیرد و هم توسط اندامهای تصفیه کننده مانند کبد و کلیه .
س از این که یک محرک هورمون را آزاد می کند، شرایط یا فرآورده های حاصل از هورمون ادامه آزاد سازی آن را مهار می کنند. یعنی هورمون با ایجاد یک اثر منفی (فیدبک منفی) از ترشح بیش از حد هورمون یا فعالیت بیش ازحد بافت هدف پیشگیری می کند.
در اغلب موارد میزان فعالیت بافت هدف تعیین کننده تنظیم هورمون است. بنابراین زمانی که فعالیت بافت هدف از یک سطح مناسب بیشتر شود، پیام فیدبکی را به غده درون ریز می فرستد تا ترشح هورمون را کاهش دهد. مثلا کاهش سطح کلسیم خون موجب ترشح هورمون پاراتیروئید و افزایش آن موجب کاهش ترشح این هورمون میشود. گاه این پیام فیدبکی دو مرحله ای است مثلا افزایش هورمون تیروئید موجب اثر بر هورمون هیپوتالاموس (TRH) و اثر نهایی بر هیپوفیز (هورمون TSH) میشود.
در برخی مواقع نیز تأثیر بیولوژیک هورمون به افزایش ترشح هورمون می انجامد که به نام فیدبک مثبت موسوم است مثلا تاثیر جسم زرد بر ترشح پروژسترون.
با همه مرزهای تفکیک شدهای که در سلول وجود دارد، یک قالب یا بسته سیتوپلاسمی تمام فضاهای موجود بین اندامکهایی را که بوسیله غشای سلولی احاطه شدهاند، پر میکند. این سیتوپلاسم زمینهای سیتوزول است. اگر با اولترا سانتریفوگاسیون مرحلهای تمام اندامکها حتی میکروزومها و ریبوزومها را هم از سیتوپلاسم جدا کنیم، بخشی شناور باقی میماند که همان سیتوزول است. سیتوزول بویژه در سلولهای در حال تمایز اهمیت خاصی دارد.
در گذشته سیتوزول به صورت مادهای همگن در نظر گرفته میشد تا اینکه در اواخر قرن نوزدهم مشخص گردید که در برخی سلولها بویژه سلولهای ترشحی و سلولهایی که سنتز پروتئینی فعالی دارند، در بعضی قسمتهای سیتوزول باز دوستتر است و رنگهای بازی از جمله پیرونین را بهتر میپذیرد. به همین دلیل بخشهای باز دوست سیتوزول را سیتوپلاسم رنگ پذیر (کرومیدیال) مینامند. در سال 1887 گارنیر کلمه ارگاستوپلاسم را برای بخشهای بازوفیل سیتوپلاسم که به نظر او در بیوسنتز مواد نقش فعالی داشتند، بکار برد.
ارگاستوپلاسم ، بخشهای باز دوستی نظیر ذرات نیسل موجود در جسم سلولی سلولهای عصبی ، سیتوپلاسم فعال و باز دوست سلولهای مخاطی و سلولهای ترشحی لوزوالمعده ، غدد بناگوشی ، سلولهای اصلی غدد معده و بخشهای باز دوست سلولهای کبدی را نیز شامل میشود. کاسپرین ، براشه و پژوهشگران دیگر نشان دادهاند که باز دوستی زیاد ارگاستوپلاسم به دلیل وجود اسیدهای ریبونوکلئیک است و به همین دلیل با تاثیر ریبونوکلئازها این باز دوستی از بین میرود.
از آنجا که اسیدهای ریبونوکلوئیک سیتوپلاسمی بویژه در ریبوزومها متراکمند، میتوان باز دوستی و فعال بودن سنتز پروتئینها در ارگاستوپلاسم را نتیجه فراوانی ریبوزومها در این بخش از سیتوزول دانست. در گذشته به جای سیتوزول بیشتر از کلمه هیالوپلاسم استفاده میشد که خود نشانهای از تصور همگن و شفاف بودن سیتوپلاسم زمینهای بوده است، تصوری که امروزه دگرگون شده است.
درسیتوزول 85 درصد آب و حدود 15 درصد مواد مختلف موجود است. از این مواد بخش عمدهای را پروتئینها بویژه پروتئینهای آنزیمی اسیدهای آمینه ، گلوکز ، یونها ، mRNA ها ، tRNA ها و بطور خلاصه تمام مولکولهای لازم برای ایجاد انرژی و مواد لازم برای اعمال مختلف سلولی را شامل میشوند. پروتئینهای سازنده اسکلت سلولی از جمله توبولینها ، آکتینها ، میوزین ، تروپومیوزین و تروپونین نیز بخشی از پروتئینهای موجود در سیتوزول هستنند.
برخی مواد موجود در سیتوزول میتوانند به نحوی تجمع یابند که به ساختمانهای قابل رویت با میکروسکوپ الکترونی تغییر شکل دهند. از جمله این ذرات ،گلیکوژن ، گویچههای لیپیدی و پروتئینهای اسکلت سلولی هستند که به صورت ریز لولهها و ریز رشتهها سازمان مییابند. یادآوری این نکته جالب است کهسانتریولها ، رشتههای دوک تقسیم و حتی تاژکها و مژکها زیر بنای ساختمانی ریز لولهای دارند.
در سیتوزول پروتئینهای محلول ، پروتئینهای آنزیمی ، تمام آنزیمهای گلیکولیز ، آنزیمهای فعال کننده اسیدهای آمینه برای ورود به سنتز پروتئینها ، تمام ماشین سنتز پروتئینها و دیگر بخشهای محلول سیتوپلاسم وجود دارد. بطور کلی حدود 20 تا 25 درصد از کل پروتئینهای سلولی از جمله پروتئینهای آنزیمی در سیتوزول موجودند.
آنزیمهای بسیاری از واکنشهای سلولی که به ATP نیاز دارند، TRNAها بخشهای دیگری از سیتوزول هستند. تغییر حالت سل به (ژل و به تبع آن تغییرات مختلفی از جمله تغییرات غلظتجنبش درون سلولی یا سیکلوز ، حرکت آمیبی ، تشکیل دوک تقسیم ، جابجایی کروموزومها ، برخی از تغییر شکلهای سلولی ، تسهیم یا شکافتگی سلول و مانند آن به سیتوزول وابسته است.
ریبوزومها دارای ترکیبات ریبونوکلئوپروتئین هستند و جایگاه کاتالیتیک برای سنتز پروتئین محسوب میشوند. ریبوزومها به صورت آزاد در سیتوزول و یا متصل به شبکه آندوپلاسمی دیده میشوند. ریبوزومها در سلولهای یوکاریوتی و پروکاریوتی دارای اندازه متفاوت هستند. ریبوزومها معمولا به صورت پلیزوم دیده میشوند که متشکل از تعداد زیادی ریبوزوم که توسط مولکولهای RNA پیک بهم متصل شدهاند و آماده پروتئین سازی هستند.
شبکه آندوپلاسمی متشکل از لولههای درهم پیچیدهای است که ممکن است حاوی ریبوزوم بوده و به این علت شبکه آندوپلاسمی خشن یا دانهدار خوانده میشود و یا فاقد ریبوزوم باشد که در این صورت شبکه آندوپلاسمی صاف نامیده میشود. شبکه آندوپلاسمی محل اصلی سنتز پروتئین و چربی است و در تغییرات پس از سنتز این مولکولها نقش دارد. همچنین مولکولهای سمی را به مشتقات غیر سمی آنها که میتوانند از سلول خارج شوند تبدیل مینماید.
دستگاه گلژی به صورت اندامکهای شبکه مانند در نزدیکی هسته سلول قرار دارند. دستگاه گلژی از یک طرف با شبکه آندوپلاسمی و از طرف دیگر با وزیکولهای و لیزوزومها در ارتباط میباشد. عمل اصلی دستگاه گلژی پردازش و آماده سازی محصولات تازه سنتز شده سلولی و هدایت آنها به سوی سرنوشت نهاییشان میباشد.
سادهترین ساختمانهای لیزوزومی لیزوزومهای اولیه هستند که عبارتند از کیسههایی با یک ماتریکس متراکم که اعتقاد بر این است که از گلژی مشتق شدهاند و حاوی آنزیمهای هیدرولیتیک هستند که جهت از بین بردن و هیدرولیز موادی که در گوارش سلولی از بین نرفتهاند بکار میروند.
این ارگانلها که پراکسیزومها و گلیاکسیزومها هستند حاوی آنزیمهای فلاوین اکسیداز و کاتالازها هستند. ارگانلهایی که حاوی این مواد هستند به شکل کروی یا بیضوی و محصور در یک غشا مشاهده میشوند. بیش از 40 آنزیم در پراکسیزوم یافت شده است که مسئول بسیاری از فعالیتهای کاتابولیک و آنابولیک هستند. گلیاکسیزومها بیشتر در سلولهای گیاهی یافت میشوند که مسئول تبدیل چربیها به قندها برای استفاده گیاهکهای جوان میباشند.
هسته سلول مرکز فعالیتهای سلولی است، زیرا اکثر حوادث سلولها از هسته منشا گرفته و یا از طریق پیامهای هستهای به شکل RNA انجام میگردند. هسته در سلولهای یوکاریوتی دارای محدوده مشخصی است که توسط یک غشای دو لایه احاطه شده است. بیشتر ژنوم سلول در هسته متمرکز شده است.
این ارگانلها مختص سلولهای گیاهی هستند که دارای انواع مختلف هستند. از مهمترین آنها میتوان بهکلروپلاستها و کروموپلاستها اشاره کرد. کلروپلاستها حاوی کلروفیل بوده و مسئول فتوسنتز و تولید کربوهیدراتها در سلولهای فتوسنتزی هستند.
این ارگانلها به اشکال مختلف در سلولهای گیاهی و جانوری یافت میشوند. حاوی آنزیمهای تنفسی بوده و مسئول تولید انرژی مورد نیاز سلول هستند و تجمع آنها در جایی که نیاز به تولید زیاد انرژی وجود دارد بیشتر است.