بَرگها زواید جانبی ساقهاند که از مریستم انتهایی نوک ساقه پدید میآیند. برگها اندامهای پهن و سبز رنگی هستند که با نظم و ترتیب ویژهای بر روی ساقه گیاهان قرار دارند و دارای دو بخش اصلی پهنک و دمبرگ اند. پهنک سطح تماس برگ و محیط را زیاد میکند پهنک به علت نازک بودن دو نقش فتوسنتز و تعرق را بخوبی انجام میدهد. برگ هر گیاه معمولاً ویژگیهای ظاهری خود را دارا است. این ویژگی در درجه اول مربوط به خصوصیات ارثی گیاه و در درجه دوم مربوط یه عوامل محیطی مانند نور، رطوبت و دماست.
در نهاندانگان برگ مرکب از یک قسمت صفحه مانند سبزی به نام پهنک است که به وسیله دنباله باریکی به نام دمبرگ به ساقه متصل میشود دم برگ غالباً در پایین خود و در قسمتی که به ساقه متصل میشود گاه پهن شده به صورت غلافی کم و بیش ساقه را در برمی گیرد. غلاف یا نیام گلبرگ در بعضی از برگها گاهی خارج از اندازه رشد کرده، تمامی میانگره ساقه را پوشانده، گاهی ایجاد زایدهای به نام گوشوارک را میکند. به جز پهنک برگ بقیه اجزای آن را ضمایم برگ میگویند. برگها ممکن است دارای همه ضمایم یاد شده باشد یا فقط شامل دم برگ و پهنک باشند، گاهی نیز برگ فاقد دمبرگ و حتی پهنک است.
یک برگ از دو بخش پهنک و دمبرگ تشکیل شدهاست.
بخش فعال برگ بوده و غالباً به علت دارا بودن کلروفیل سبز رنگ است. پهنک ممکن است وجود نداشته و یا بسیار کاهش یافته باشد و مثلاً به صورت پیچک در میآید. پهنک معمولاً به شکل صفحهٔ مسطحی است که رگبرگها از آن میگذرند رگبرگها ادامه دمبرگ بوده و در سطح زیرین مشخص ترند. چگونگی پراکندگی رگبرگها را در سطح برگ رگبندی (گسترش رگبرگها) مینامند.
میله کوتاهی است که پهنک را در محل گره به ساقه متصل میکند. قسمت عمده دمبرگ را بافتهای چوبی و آبکشی تشکیل میدهند. دمبرگ معمولاً به لبه پایه پهنک متصل است ولی در بعضی از گیاهان مانند لادن و کرچک به سطح زیرین برگ اتصال دارد. اینگونه برگها را سپر میگویند. برگها فاقد دمبرگ را که پهنک آنها مستفیما به ساقه متصل است بیدمبرگ یا چسبنده مینامند. قاعده برگ گاهی به صورت نیام (غلاف) گسترش مییابد و ممکن است دارای ضایعاتی به نام گوشوارک و زبانک باشد.
برگ گیاهان دو لپهای ممکن است ساده یا مرکب باشد برگ ساده فقط از یک قطعه تشکیل شده حال آن که برگ مرکب از چند قطعه کوچک به نام برگچه بوجود آمدهاست. در قاعده برگ گیاهان دو لپهای یک جفت گوشوارک و یک جوانه جانبی قرار دارد. گسترش رگبرگها معمولاً شبکهای است.
برگ گیاهان تک لپهای از دو بخش پهنک و نیام تشکیل شدهاست گسترش رگبرگ قسمت اعظم آنها موازی است. در محل اتصال نیام به پهنک زبانک وجود دارد. در بعضی گونههای غلات در محل اتصال پهنک به نیام یک جفت گوشواره وجود دارد.
برگ اکثر بازدانگان سوزنی یا پولک مانند است. برای مثال برگ سوزنی در کاج و پولک مانند در سرو وجود دارد. برگهای سوزنی فقط یک رگبرگ دارند و به نوک تیزی ختم میشوند.
برگشاخه[۱] اصطلاحاً به برگهای بزرگ و تقسیمشده گفته میشود و بیشتر برای سرخسها بکار میرفته اما امروزه به برگهای نخل و پایانخلها هم برگشاخه میگویند.[۲]
آرایش برگهای ساقهای در طول ساقه بر سه نوع است.
برگهای متناوب: در هر گره شاخه فقط یک برگ دیده میشود مانند گردو.
تمام سطح دمبرگ از بشرهای پوشیده شده که امتداد بشره ساقهاست؛ و در درون آن پاراشیمی وجود دارد که رگبرگها از میان آن میگذرند. آوندهای چوب - آبکش با همان وضعی که در ساقه قرار دارند (آوندهای آبکشی در خارج و آوندهای چوبی در داخل) وارد برگ میشوند.
بشره در دو سطح بالایی و پایینی برگ قرار دارد. مزوفیل در بین دو لایه بشره واقع شدهاست.
رگبرگها یا دستههای آوندی مزوفیل از دو نوع پارانشیم نردهای و حفرهای تشکیل شدهاست که فضای بین بشره زبرین زیرین برگ را پر میکند. رگبرگها ادامه رشتههای آوندی دمبرگ اند. آوندهای چوب - آبکش با همان وضعی که در ساقه قرار دارند وارد دمبرگ میشوند. انتهای رگبرگ عموماً به یک تراکئید ختم میشود رگبرگها علاوه بر هدایت مواد، نگاهدارنده بافتهای برگ نیز هستند.
رشد متفاوت و غیر منظم بخشهای مختلف پهنک، در برگهای گیاهان مختلف سبب اشکال متفاوت آنها میشود. بطور کلی برگها را بر حسب وضع پهنک به دو دسته بزرگ تقسیم میکنند.
برگهایی که پهنک واحدی دارند و به آنها برگهای ساده میگویند. برگهایی که پهنک آنها از برگچههای متعدد تشکیل میشود به برگهای مرکب مرسوماند.
پهنک برگهای ساده ممکن است کامل بوده، یا به حاشیه به علت بریدگیها یا فرورفتگیها اشکال مختلف پیدا کند. انواع برگهای ساده را از روی پهنک و کناره آنها که دارای دندانه یا کنگرهاست و همچنین بر حسب نوع و عمق بریدگی حاشیه که سطحی است و یا کم و بیش به رگبرگ و سطحی میرسد نامگذاری میکنند.
برگهای مرکب از برگچههای متعدد تشکیل میشوند، اگر برگچههای برگ مرکب در طرفین یک رگبرگ مشترک که راشی نام دارد قرار گیرند آن را برگ مرکب شانهای یا پرمانند میگویند. دیگر از اشکال مهم برگ مربوط به وضع و اشکال نوک و کنارههای پایینی آن است که در شناسایی انواع گیاهان اهمیت مخصوص دارند.
عدهای از مؤلفان برگهای مرکب شانهای را ابتدایی تر از برگهای کامل یا ساده میدانند و به عبارت دیگر تکامل برگ را از حالت مرکب بودن به طرف سادگی و کامل شدن عنوان میکنند. مورفولوژیستها برای اثبات این نظریه دلایل بیشماری از مقایسه برگ یا فروند گیاهان فسیلی یا گیاهان امروزی ذکر میکنند. در طبیعت فعلی نیز برخی از درختان که برگهای مرکب شانهای دارند مانند کرات یا لیلکی که در جنگلهای اطراف دریای خزر فراوان میروید، دارای برگهای مرکبی هستند که بعضی از برگچههای آنها با برگچههای مجاور خود چسبیده و یکی شدهاند.
رنگدانههای برگ: رنگ برگها به خاطر وجود رنگدانه در گیاه است. گیاهانی که رنگ سبز دارند دارای سبزینه یا کلروفیل هستند. برای جداسازی رنگدانههای برگ باید برگ را در حلال مناسبی مانند الکل بریزیم تا رنگدانه در آن حل گردد. برای بهتر شدن تأثیر این کار میتوانیم آنرا ریز کنیم، هم بزنیم و گرما بدهیم. از حمام بخار نیز میتوان برای جداسازی رنگدانه از حلال استفاده کرد.
بعضی از برگها گذشته از غذاسازی و یا بجای آن، کارهای ویژهای انجام میدهند. تیغها و خارها در بعضی از گیاهان برگهای محافظ گیاه هستند و نمیگذارند جانورانگیاه را بخورند. در بعضی از گیاهان، مانند کاکتوس ٬همه برگهای محافظ، خار هستند و عمل نورساخت را ساقه سبز و ضخیم گیاه انجام میدهد. برگهای ذخیرهای نیز ویژگیهایی دارند، بعضی از آنها، مثل پیاز خوراکی، غذاساخته شده را بجای ساقه و ریشه در برگها ذخیره میکند. بسیاری از گیاهان مناطق خشک دارای برگهای ضخیم و گوشتی هستند که آب را در خود ذخیره میکنند. مثلاً دمبرگ نوعی درخت در ماداگاسکار، مقدار زیادی آب ذخیره میشود. رهگذران تشنه با سوراخ کردن دمبرگ، از آب درون آن استفاده میکنند. پیچکها برگهای باریک و کشیده هستند و به بالا رفتن گیاه کمک میکند. درنخود، برگچه انتهایی برگ مرکب به پیچک تبدیل شدهاست. برگکها دارای نوعی ویژگی هستند. این برگها کوچک و سادهاند و در قسمت زیرین شکوفه بعضی از گیاهان میرویند. در گیاه بنت قنسول برگک رشد میکند، رنگی میشود و بخشی ازگل بشمار میرود. برگهای حشره خوار نیز ویژگیهایی دارند. این برگها میتوانند حشرهها را جذب کنند و بدام بیندازند. این گیاهان بیشتر در منطقههای مرطوب رشد میکند و مواد غذایی خود را از شکار حشرهها بدست میآورد.
زندگی برک از درون جوانه آغاز میشود. جوانه بخشی از قسمت رشد یابنده ساقهاست و از قسمت بالایی محل اتصال دمبرگ به ساقه سر میکشد. در گیاهانی مانند علفها، که دارای ساقه نرم هستند برگ تنها یک بار میروید و با فرارسیدن زمستان رویش برگ کاملاً «متوقف و گیاه کاملاً» خشک میشود. اما در گیاهانی که دارای ساقه چوبی هستند، مانند درختان و درختچههای خزان برگ، در هر سال برگهای جدیدی میرویند. در زمستان، برگهای داخل جوانهها فعالیت حیاتی اندکی دارند. در بهار گرما و رطوبت جوانهها را فعال میکند. آنها نخست غذای خود را از برگهای قدیمی و یا از غذای ذخیره شده درگیاه به دست میآورند، سپس طی یک تا چند هفته کاملاً رشد میکنند و غذای خود را میسازند. برگهای رشد کرده، گذشته از غذای خود، مقداری غذای اضافه نیز میسازند که برای مصرف یا ذخیره در سایر قسمتهای گیاه انباشته میشود.
رنگ برگ در طی رشد از سبز روشن به سبز تیره تغییر میکند. سپس دیوارههای سلولها ضخمیتر میشود و استحکام برگ افزایش مییابد. با نزدیک شدن فصل سرما و فرارسیدن پاییز دگرگونیهایی در برگ درختان و درختچههای خزان کننده به وجود میآید. در محل اتصال دمبرگ به ساقه، لایهای سلولی به نام لایه جداکننده شکل میگیرد. تشکیل لایه جدا کننده مانع انتقال آب و مواد غذایی به برگ میشود. در نتیجه پس از مدتی برگها از لایه جدا کننده آویزان میشوند و به زمین میافتند. رنگ سبز برگها در پاییز تغییر میکند و زرد، قرمز، نارنجی و ارغوانی میشود، زیرا برگها، گذشته از سبزینه (کلروفیل)، رنگدانههای دیگری نیز دارند. وجود این رنگدانهها سبب میشود که آنها پس از متوقف شدن عمل فتوسنتز به رنگهای گوناگون دیده شوند. قارچها و باکتریها برگهای افتاده بر زمین را تجزیه و مصرف میکنند.
شکل ظاهری برگها بسیار متنوع است. آنها به شکلهای دایره ٬بیضی ٬نیزه٬پر٬پنجه٬قلب و بسیاری شکلهای دیگر هستند، اما در مجموع میتوان آنها را به سه گروه تقسیم کرد: برگهای پهن، برگهای باریک و برگهای سوزنی. غیر از این سه گروه بعضی گیاهان مانند سروکوهی برگهای پولک مانند دارند. شگل برگ گیاهان یکی از راههای مهم شناسایی نوع گیاه است. طول بیشتر برگها میان ۵/۲تا ۳۰ سانتیمتر است. اما برگ بعضی از گیاهان بسیار بزرگ است. مثلاً طول بعضی از برگهای نوعی نخل آفریقایی به ۲۰ متر هم میرسد. قطر نوعی از برگهای شناور که در مردابهای آمریکای جنوبی میرویند، به ۸/۱ متر میرسد. همچنین در مرداب انزلی، قطر برگهای دایرهای نیلوفر آبی گاه بیش از ۵۰ سانتیمتر است. برگ بعضی از گیاهان بسیار کوچک است. تعداد برگهای گیاهان گوناگون نیز متفاوت است. گیاهانی مانند گندم و ذرت دارای چند برگ هستند. درختان کهنسال نارون صدها هزار برگ دارند. بعضی از گیاهان تنها یک برگ دارند. برگها یا ساده هستند یا مرکب. برگی که یک پهنک داشته باشد برگ مرکب است. پهنکهای برگ مرکب را برگچه مینامند. برگچههای برگ مرکب بصورت پر یا پنجه روی ساقه قرار میگیرند. در آرایش نوع پر، برگها شبیه شانهای دو طرف رگبرگ اصلی جای میگیرند، مانند برگ درخت گردو و زبان گنجشک. بچههای برگهای مرکب پنجهای از انتهای دمبرگ میرویند، مانند برگ شبدر. در بعضی از گیاهان، برگچهها به برگچههای کوچکتری تقسیم میشوند. این برگها را برگ مرکب دوگانه مینامند مانند برگ هویج و شبت (شوید). لبه و طرح رگبرگهای پهنک برگها گوناگون است. بعضی پهنکها دارای لبه صاف، بعضی دانه دار و بعضی کنگرهدار هستند. لبه بیشتر برگهای باریک و سوزنی صاف است. لبه پهنک بیشتر گیاهانی که در منطقه اقلیمی استوایی و نیمه استوایی میرویند نیز صاف است. لبه پهنک درختانی مانند، پرتقال، نارون و گیلاس دانه دار است و روی آنها روزنههایی وجود دارد. بخشی از آب اضافی گیاه از راه این روزنهها خارج میشوند. لبه برگ بعضی از گیاهان، مانند توت سفید و بلوط جنگلی، کنگرهدار است.
برگها نقش بسیار مهمی در چرخه غذایی جانوران و انسان دارند. بسیاری جانوران، مانند گاو و گوسفند و بز، از گیاهان تغذیه میکنند. جانوران گوشتخوار نیز با تغذیه از جانوران گیاهخوار به طور غیر مستقیم به گیاهان وابسته هستند.
استفاده از انواع سبزیها بصورت خام و پخته بخشی از نیاز غذایی انسانها را برطرف میکند. انسان از برگ گیاهان استفادههای دیگری نیز میکند. مثلاً با خشک کردن برگ بوته چای، چای تهیه میکند و از برگهای روغندار انواع روغنها را میسازد. از برگهای آویشن برای خوش طعم ساختن غذا، از برگ درخت اوکالیپتوس و بسیاری از گیاهان دیگر برای تهیه داروها و از برگ توتون در ساختن سیگار استفاده میکند. شکل، رنگ و طرح برگها الهام بخش هنرمندان در نقاشی و عکاسی بودهاست. جمعآوری و خشک کردن برگها نیز از سرگرمیهای سودمند است.
دیانای پلیمری است که از رشتههای تکرار شونده شامل واحدهای سازندهای از جنس نوکلئوتید میباشد.۱ طول رشته زتجیرهای دنا ۲۲ تا ۲۶ آنگستروم (۲٫۲ تا ۲٫۶ نانومتر) وعرض آن ۳٫۳ آنگستروم یا (۰٫۳۳ نانومتر) میباشد۲ اگرچه هر واحد تکرار شونده دنا بسیار کوچک میباشد ولی رشته پلیمری دنا ممکن است از میلیونها نوکلئوتید تشکیل شده باشد. برای مثال بزرگترین فام تن انسان، فام تن شماره یک دارای طولی به اندازه ۲۲۰ میلیون باز آلی مکمل میباشد.۳ دو رشته سازنده دنا ساختار در هم پیچیدهای همچون در خت انگور به شکل مارپیچ دارند. یک باز آلی پیوند داده شده به قند نوکلئوزید گفته میشود واگر نوکلئوزید از طریق باز خود به گروه فسفات متصل شود نوکلئوتید تشکیل میشود. اگر چندین نوکلئوتید با یکدیگر پیوند داده شده باشند به طورمثال در دنآ به آن پلی نکلئوتید گفته میشود۴.
رشتههای دنا از واحدهایی متشکل از قند وگروه فسفات میباشد که به صورت متناوب وتکراری در طول رشته قرار گرفتند.۵ قند مورد استفاده در دنا دئوکسی ریبوز که نوعی پنتوز (قند پنج کربنی) است تشکیل شدهاست. قندها توسط گروههای فسفری به یکدیگر پیوند داده شدهاند.
دی. ان. ای میتواند در شرایط متفاوت به یکی از حالتهای زیر دیده شود.
شکلهای مارپیچ DNA | حالت A | حالتB | حالت Z |
---|---|---|---|
نسبتهای کلی | کوتاه و پهن | بزرگتر و باریکتر | طویل و باریک |
ارتفاع به ازای هرجفت باز | ۳/۲آنگستروم | ۲۳/۳آنگستروم | ۸/۳آنگستروم |
قطر مارپیچ | ۵/۲۵آنگستروم | ۷/۲۳آنگستروم | ۴/۱۸آنگستروم |
جهت چرخش مارپیچ | راست گرد | راست گرد | چپ گرد |
خمیدگی باز نسبت به محور مارپیچ | ۱۹+ | ۲/۱- | ۹- |
متوسط چرخش پروانهای جفت باز | ۱۸+ | ۱۶+ | حدود ۰ |
موقعیت محور مارپیچ | شیار بزرگ | از میان جفت بازها | شیار کوچک |
اندازهٔ شیار بزرگ | بسیار باریک با عمق زیاد | پهن و عمق متوسط | پهن شده به روی سطح مارپیچ |
اندازهٔ شیار کوچک | بسیار پهن ولی کم عمق | باریک و عمق متوسط | بسیار باریک ولی خیلی عمیق |
صورت بندی پیوند گلیکوزیدی | آنتی | آنتی | آنتی در Cو سین در G |
جفت باز در هر دور مارپیچ | ۱۱ | ۱۰ | ۱۲ |
حالت Bفرم عادی داخل یاخته است.
دنا یک مارپیچ راست گردان است. اگر دست راست را بالای مولکول دنا قرار داده به طوریکه انگشت شصت به سمت بالا و در طول محور بلند مارپیچ باشند و انگشتان شیارها را در مارپیچ دنبال کنند یکی از رشتهها را در جهتی دنبال کنید که انگشت شصت شما اشاره میکند هر جفت باز نسبت به قبلی ۳۶ درجه دور میزند.
جا به جا شدگی بازموقعی رخ میدهد که یک باز از زنجیره خارج شود. این امر باعث متیله شدن باز یا حذف بازهای آسیب دیده میشود. به نظر میرسد زی مایه دخیل در نوترکیبی هم ساخت]][۶] و هم چنین ترمیم دنا برای یافتن مکانهای هم ساخت یا آسیب دیده شروع به بررسی مولکول دنا وخارج کردن تک تک بازها میکنند. این عمل انرژی زیادی نیاز ندارد.
چرخش پروانهایحالتی است که باز نسبت به محور بزرگ میچرخد. به طوریکه ۲ عضو شرکت کننده در یک جفت باز، همیشه به طور دقیق در یک صفحه نیستند؛ آنها میتوانند یک نظم چرخش پروانهای به خود بگیرند در این نظم ۲ باز در جهت عکس هم حول محور بزرگ جفت باز چرخیده و به جفت باز ویژگی شبیه پروانه میدهد.
واسرشته شدن دنا حالتی است که وقتی دنا در دمایی بیش از دمای بدن قرار میگیرد یا در PHبالا قرار دارد حاصل میشود و نیروهای ضعیف بین ۲ رشته از بین رفته و ۲ رشته باز میشود. ۲ رشتهٔ دنا از آن جایی که به وسیلهٔ نیروهای ضعیف به هم وصل هستند با حرارت دادن محلول تا دمایی بیش از دمای بدن یا تحت شرایط پی هاش بالا میتواند واسرشته شود.
بازسرشته شدن دنا موقعی ایجاد میشود که ۲ رشتهٔ واسرشته شده در شرایط مناسب دوباره به یکدیگر متصل شوند. یکی از دلایل ناهمگنی ژنی در هوهستهها این است که بعد از وا سرشته شدن با سرعتهای متفاوتی به سمت باز سرشته شدن میروند بعضی بسیار سریع (این قطعهها تعدادشان زیاد است) و بعضی بسیار کند هستند. (این قطعهها تعدادشان کم است)
هیبریدشدگی به معنای این است که ۲ رشته از ۲ منبع مختلف به یکدیگر متصل شوند حتی یکی از رشتهها میتواندرنا باشد.
افزایش جذب حالتی است که در آن میزان جذب نوری دنا افزایش مییابد. بیشترین میزان جذب در ۲۶۰ nmدیده میشود که در آن بازها مسئول هستند. با باز سرشته شدن دنا پدیده یکاهش جذبرخ خواهد داد. کاهش جذب به عّلت روی هم قرار گیری باز هاست. اگر دمای محلول دنا تا دمای آب جوش بالا رود چگالی نوری که جذب می شودبه طور قابل توجهی بالا میرود. نقطه ذوب دنا که آن را با Tmنشان میدهند دمایی است که در آن دنا مشابه یخ ذوب میشود و از ساختار نظم دار مارپیچ به ساختار تک رشتهای با نظم کمتر تبدیل میشود. نقطهٔ ذوب بستگی به درصد C:Gوقدرت یونی محلول دارد؛ که هرچه بیشتر باشد دما هم افزایش مییابد ذوب شدن پدیدهای تعاونی است.
ابرمارپیچ مثبت و منفی:میزان ابرمارپیچ با اندازهگیری اختلاف بین LK°وLK محاسبه میشود که تفاوت اتصال نامیده میشود. اگر مقدار آن برای یک cccDNAبه طور معنی داری غیر از صفر باشداین دی ان ای تحت فشار پیچشی قرار دارد؛ و گفته میشود این مولکول دارای ابر مارپیچ منفی است و بر عکس اگر LK>LK°باشددارای ابر مارپیچ منفی است.